真菌基因组研究高分策略（二）：比较基因组揭示寄主外生菌根真菌基因组的动态进化

在表征外生菌根（ECM）真菌的“共生工具包”方面的研究已经取得了重大进展，但宿主特异性如何被编码到ECM真菌基因组中仍知之甚少。2021年发表于《New Phytologist》期刊的文章对ECM真菌宿主特异性和通用性进行了比较基因组分析，重点分析了乳牛肝菌属（Suillus）。

研究评估了46个物种的基因组动力学的全球分布，以及对先前被确定为宿主特异性重要决定因素的三类分子：小分泌蛋白（SSP）、次级代谢产物（SM）和G蛋白偶联受体（GPCR），开展靶向分析。结果表明，与ECM生活方式的其他决定性特征一样，宿主特异性是基因组水平上的一个动态过程。乳牛肝菌属中，SM和参与活性氧失活的途径似乎都与增强的宿主特异性密切相关。

发表期刊：New Phytologist

发表时间：2021

影响因子：10.151

DOI: 10.1111/nph.17160

主要结果

1、乳牛肝菌属基因组组装结果具有高覆盖率并且几乎没有间隙，平均覆盖深度为145，基因组大小为42.34-114.21 Mbp，基因数量为13537-22673，重复序列含量在1.59-30.23Mbp之间变化很大，与基因组大小显著相关。

与其他ECM真菌相比，Suillus的快速扩张和快速收缩的基因家族数量都显著增加，对于Suillus物种之间的基因家族扩增和收缩，宿主组之间的差异并不显著（图1）。

图1 基因家族的扩张和收缩

图2 Suillus和其他ECM真菌的氧化还原相关InterPro结构域计数

2、Suillus与其他ECM真菌之间的SSP丰富度或SSSP丰富度没有显著差异（图3a-b），无论是否包括高特异性和中等特异性的其他ECM真菌。水松物种之间的SSP丰富度也没有显著差异（图3c），但与红松相关的水松物种的SSSP丰度显著低于与落叶松相关的水桐物种，其中与白松相关的水杉物种为中等（图3d）。

图3 Suillus和其他ECM真菌的小分泌蛋白分布。

3、SM聚类分析将核心生物合成酶分为5类：萜烯、t1pks、NRPS-like萜烯、NRPS类、NRPS或吲哚。Suillus具有显著更高的萜烯SM簇丰度（图4a-b）。在与不同宿主相关的Suillus真菌之间没有发现显著差异（图4c-d）。

图4 Suillus和其他ECM真菌的次级代谢产物聚类特征和分布

图5 与红松、白松和落叶松寄主相关的水松属物种之间具有显著差异的直系次生代谢产物簇的分布。

4、无论是否排除具有高特异性和中等特异性的其他ECM真菌，Suillus真菌和其他ECM真菌之间的GPCR丰度没有显著差异（图6a）。GPCR被鉴定为与目前提出的14个类别中的12个具有显著相似性。在红松、白松和落叶松相关Suillus物种之间，GPCR丰度没有发现显著差异。

图6 Suillus和其他ECM真菌的G蛋白偶联受体（GPCR）分布。

5、在STAG分析中，共构建了12717个基于蛋白质的系统发育树，其中4728个包含所有物种的代表，并用于一致树确定（图7）。基于系统发育基因组的祖先状态重建确定落叶松是水松的祖先宿主，在白松和赤松宿主之间有多个独立的切换。

图7 ECM真菌属Suillus宿主祖先状态的系统发育重建和转换

总结

本研究表明，ECM真菌和它们的病原菌一样，可能在它们的基因组上留下了许多与特异性相关的特征。因此，这项研究增加了将真菌基因组结构与生态生活方式联系起来的研究方向。为了更全面地评估这些发现的普遍性，研究其他植物相关真菌群（如内生菌）的类似模式也很重要。此外，真菌基因组测序数量的快速增加，为人们获得真菌兼容性和宿主在不同生态生活方式中范围的遗传机制提供了便利。

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参考文献

[1] Comparative genomics reveals dynamic genome evolution in host specialist ectomycorrhizal fungi. New Phytologist, 2021.