进化生物学的数学原理 知识点总结

1、进化论与自然选择

1.1 进化论

1、进化论
过度繁殖 -> 生存竞争 -> 遗传和变异 -> 适者生存

2、用进废退学说与自然选择理论
用进废退：一步适应：变异 = 适应
自然选择：两步适应：变异 + 选择 = 适应

3、木村资生的中性选择理论：大多数突变是 中性或近中性的，全靠 随机漂变的作用 而被保存或趋于消失（人的姓氏）

1.2 自然选择

1、自然选择基本定理：费舍尔基本定理描述了在一个大群体中的自然选择过程。具体而言，这一定理指出，适应度的平均增加率（即群体平均适应度的增加速率）在一代之内，等于遗传变异对适应度的贡献（适合度的增加率 等于 遗传变异方差的大小）

在自然选择过程中，适应度的增加速率与加性遗传变异方差成正比。换句话说，群体中如果存在较大的遗传变异，适应度将以较快的速度增加

费舍尔基本定理的严格适用条件包括假定环境条件不变、没有突变、没有遗传漂变等。实际情况中，这些条件往往不完全满足

2、自然选择包括：

• 个体选择
• 群体选择
• 基因选择

模因：描述在文化中通过模仿传播的单位。为了强调文化和生物进化的相似之处。基因通过生物复制和自然选择在生物体内传播和进化，而模因通过模仿和文化选择在人类文化中传播和进化（也可以理解为 文化在人类演化中的作用）

模因可以被看作是文化信息的基本单位，类似于基因在生物进化中的作用。模因通过模仿、传播和变异，在文化中存续和演变。它们可以包括：

• 想法、观念
• 信仰、仪式
• 流行语、时尚
• 音乐片段、故事
• 任何可以通过学习和模仿传播的文化元素

模因的传播与进化
复制与传播：模因通过人类的交流、模仿和传播而复制。例如，一首流行歌曲可以通过口口相传、广播播放和网络分享迅速传播开来
变异：在传播过程中，模因可能会发生变异。例如，一个笑话可能在不同的人群中被改编和重述
选择：某些模因比其他模因更具传播力和存续力，因此会在文化中占据主导地位。例如，具有幽默感、易于记忆的模因更容易被人们接受和传播

3、自然选择的关键性因素：
过度繁殖、生存竞争、遗传与变异、适者生存（变异与选择）

进化论的公理化体系
① 资源（广义）的有限性
② 行为性状的遗传性
③ 任意行为的突变可能性

4、适合度的两种解释：

• 因为有二个核心因素：生存与繁殖，所以定义为：适合度（W）= 存活能力 × 生育能力
  存活能力（Survivability），表示个体在特定环境中存活到繁殖年龄的能力
  生育能力（Fecundity），表示个体在其生命周期内能产生的后代数量
• 种群遗传学中的适合度：生物体其成熟子代的数量

1.3 演化博弈

1、表现型（行为）的进化：

• 性比问题
• 两性冲突
• 性选择
• Mating System
• 动物的仪式化竞争
• 利他（合作）行为的进化
• ……

性比问题（Sex Ratio Problem）指的是在某些物种中，为什么性别比例通常是1:1，即雄性和雌性的比例大致相等
费舍尔原理：如果某一性别相对于另一性别更为稀缺，那么生产稀缺性别的个体将在繁殖成功上获得优势。这种选择压力会推动种群趋向1:1的性别比例，因为任何偏离1:1比例的情况都会被自然选择所纠正

两性冲突（Sexual Conflict）是指雄性和雌性在繁殖上的利益冲突。这种冲突可以导致一性别的行为对另一性别产生负面影响
例子：在某些昆虫中，雄性会通过交配后留下的物质抑制雌性再次交配，从而保证自己的基因被传递。然而，这种行为可能对雌性产生生理负担，降低其未来的繁殖成功

性选择（Sexual Selection）是自然选择的一种形式，由个体间在繁殖成功上的差异引起。性选择可以导致雄性和雌性之间的显著差异，包括形态和行为上的差异
两种主要形式：
配偶间选择：一性别（通常是雌性）选择具有某些特征的异性配偶
配偶竞争：同一性别（通常是雄性）之间为争夺配偶而竞争
例子：雄孔雀的尾羽，它们并不利于生存（容易被捕食者发现），但雌孔雀偏好尾羽艳丽的雄孔雀，导致这些特征通过性选择得到进化

交配系统（Mating System）描述了动物在繁殖中的配对模式。主要的交配系统包括：

• 单配制（Monogamy）：一个雄性和一个雌性形成稳定的配对关系
• 多配制（Polygamy）：一个个体与多个配偶交配，分为两类：
  一夫多妻制（Polygyny）：一个雄性与多个雌性交配
  一妻多夫制（Polyandry）：一个雌性与多个雄性交配
• 混合制（Promiscuity）：个体之间没有固定的配对关系，自由交配

仪式化竞争（Ritualized Competition）是指 动物通过行为而不是实际的身体冲突来解决争端。这些行为 通常是夸张且象征性的，旨在展示实力，而不是伤害对方
例子：鹿之间的角斗，许多时候并不是真正的打斗，而是通过展示角的大小和力量来决定胜负

利他行为（Altruistic Behavior）是指个体对其他个体做出有利于对方但可能对自己有害的行为。利他行为在进化生物学中是一个重要的研究课题，主要通过以下理论来解释：

• 亲缘选择理论（Kin Selection）：个体通过帮助 具有共同基因的亲属提高自身基因的传递概率
  汉密尔顿法则：利他行为的进化条件是
  rB > C，
  其中 r 是亲缘关系系数，
  B 是受益者的收益，
  C 是施助者的成本。
• 互惠利他主义（Reciprocal Altruism）：个体通过互惠行为获得长期的合作关系，这种互惠有助于个体未来获得回报
  例子：吸血蝙蝠之间互相分享食物，如果一只蝙蝠没有成功觅食，其他蝙蝠会分享自己的食物
• 群体选择（Group Selection）：利他行为在群体层面上得到选择，因为具有更多利他个体的群体可能比那些充满自私个体的群体生存和繁殖更成功

2、合作行为的进化 是种群进化生物学最重要的理论命题之一
所谓“合作”是指合作者自身付出一定的代价去帮助其他的个体，而接受者从合作者的合作行为中得到一定的利益

3、演化博弈理论 是解释行为进化的一个理论体系，个体间的相互作用被看作是 为生存和繁衍而进行的博弈。演化博弈理论的核心概念是进化稳定对策（evolutionarily stable strategy）

4、进化稳定对策（ESS）：当种群中的绝大多数个体都使用这一对策时，任何突变对策对种群的侵入都是不可能的
策略
S 是 ESS，当且仅当它满足以下条件：

自我抵抗性：策略 S 在与自己对抗时表现良好。即，如果整个群体都采用策略 S，没有另一种策略能入侵并获得更高的适合度
对小入侵的抵抗性：如果少量的变异策略 T 进入群体，策略 S 在与 T 对抗时仍然比 T 表现得更好，或者至少表现得不差

纳什均衡：一个策略组合被称为 纳什均衡，当每个人 都不能通过单纯的改变自己的策略 而提高自己的收益

Nash 均衡是ESS 概念的一个基本出发点，但 一个ESS不一定是一个Nash均衡，一个Nash 均衡不一定是一个ESS
鹰鸽博弈：
假设有一种演化博弈，动物在争夺食物时可以选择两种策略：“斗争”（Hawk，鹰） 和 “屈服”（Dove，鸽）。收益矩阵如下：

Nash均衡 策略为（H, D）
而ESS都是基于跟两个相同策略（如（H, H））的比较来分析的


显然这个混合策略不是纳什均衡策略

在鹰鸽博弈中，纯策略 (H,H) 和 (D,D) 都不是 ESS，因为它们都不能抵抗对方的入侵。然而，存在一个混合策略的纳什均衡，这个混合策略可能在特定条件下成为 ESS

5、演化博弈理论与经典理论：
定常环境下的经典理论：
自然选择基本定理 的推论，适合度只增不减

频率依赖的进化博弈论：
囚徒困境中的纳什均衡
背叛者的入侵导致群体适合度的降低

2、种群遗传学基础与种群演化动力学

1、物种的数量：单一物种 -> 两物种关系 -> 多物种生态
种内关系：单一表现型 -> 两表现型 -> 多表现型

2、常见的关系类型：
（a）竞争
（b）互惠、共生
（c）宿主-寄生、捕食

3、种群动力学基本模型分类
对于种群数量或者频率与时间的关系：

离散模型	连续模型
世代不重叠的种群	世代重叠的种群

环境制约因素：无限种群，有限种群
种群的结构：均匀混合种群、空间分布结构、年龄结构

2.1 单一种群的增长方程：连续种群增长方程

1、无限制环境中的指数增长模型
种群数量的时间序列：令𝑁(𝑡)表示时刻𝑡时种群的数量，每个体的平均出生率𝑏与死亡率𝑑，增长率 𝑟=𝑏−𝑑

种群的平均个体变化率方程

边界条件 𝑁(0) = N0
方程的解，指数增长：

种群大小N与平均个体增长率和种群数量增长率的关系


2、环境制约下的Logistics增长模型


解为


有捕捞的渔业模型：

模型中的各项解释
dN / dt 是鱼类种群数量 N 随时间 t 的变化率
r 是鱼类的固有增长率，即在没有资源限制时鱼类种群的最大增长速率
N 是当前的鱼类种群数量
K 是环境承载力，即环境中可以支持的最大鱼类种群数量
q 是捕捞系数，表示捕捞强度对鱼类种群的影响
E 是捕捞努力量，表示渔业活动的强度（在LV方程中，对应捕食者数量，就是LV方程的被捕食者的式子）

种群平衡点：


3、阿利效应，过分稀疏和过分拥挤都可阻止生长，并对生殖发生负作用

最小生殖极限：𝐾_0

2.2 单一种群的增长方程：离散世代种群差分方程

1、考虑世代离散的情况，此时用 𝑁_𝑡 表示第 𝑡 世代种群的大小
每个个体产生成熟后代的数量，净生殖率𝑅_0，则：



2、适合度 在种群方程中的体现

	连续	离散
方程	增长率𝑟	净生殖率𝑅
平衡条件		（驻点，即下一代的数量和上一代相等了，即为平衡点）
适合度基准	0	1

密度依赖的增长:

当 Nt = 0 时以 R0 的速度增长，随着Nt的变大，增长速度越来越慢，当 Nt = K 时，右侧为1，达到平衡状态

这条弧线就是N的运动轨迹，下面那个折线以及 y = x 是为了方便画出 每一次迭代的点集合

2、Logistics增长的离散形式：

取∆𝑡=1时:

注意下图中 Nt = 0 / Nt = k 这两个点


3、Logistics差分方程的简化形式



将连续时间的Logistic增长方程转化为离散时间的差分方程，这个新的方程是一个标准的Logistic映射

4、Logistic 映射是非线性动力系统中的一个典型示例，用于描述简单的混沌行为。Logistic 映射方程通常表示为：


当0≤𝑅≤4时，此式定义了一个[0,1]区间的自映射𝐹(𝑥)
𝑅>1时的驻点（驻点就是下一代数量等于这一代数量的点 Nt+1 = Nt）：

驻点的稳定性条件为导数的绝对值小于1，这源自于离散动力系统中固定点的稳定性分析

将 t+1 带入 x_t = x* + ε_t 得到 ε_(t+1)

另一种判断稳定性的方法：
由拉格朗日中值定理，存在𝑥与P之间的值𝑐使得：

若|𝐹′ §|<1，且𝑥与驻点P足够接近时：

若|𝐹′ §|>1，且𝑥与驻点P足够接近时



不稳定的例子
𝑅=𝑟+1=3.2 进入周期2行为

𝑅=𝑟+1=3.5 进入周期4行为

𝑅=𝑟+1=3.55 进入周期8行为

𝑅=𝑟+1=4 混沌

2.3 捕食者与被捕食者的LV方程

模型：
𝑥，被捕食鱼类的密度；
𝑦，捕食者的密度

2.3.1 简单的模型假设

令被捕食者自然增长率为𝑎，其受捕食者的线性影响系数为𝑏，因此其变化率：

无被捕食者时，捕食者面临死亡，令其死亡率为𝑐，被捕食者的密度对其影响系数为𝑑（这个系数也可以理解为 相遇时捕食的数量，因为 xy 可以理解为捕食者与被捕食者相遇（相遇就是相乘）），其变化率：

所以

2.3.2 稳定性分析和势函数

LV方程的轨线与区间示意

LV方程的势函数


势函数 V(x,y) 在平衡点 取得其唯一最大值，这表明在这个平衡点附近，系统的势能最高。系统会倾向于回到这个平衡点，这与我们对稳定性的一般理解相符

势函数（通常称为李雅普诺夫函数）在平衡点 F 处取得其唯一最大值时，该点是稳定平衡点，这一结论可以通过李雅普诺夫稳定性理论来解释


势函数 V(x,y) 是一种李雅普诺夫函数，用于分析系统的稳定性
李雅普诺夫函数，基本思想是通过构造一个合适的函数（由原函数推导）来判断系统的稳定性

2.3.3 更复杂的模型

功能反应：描述捕食者的捕食率如何随猎物密度变化，通常有三种主要类型（I型、II型、III型）。
数值反应：描述捕食者种群密度如何随猎物密度变化，可以是线性或饱和反应
综合模型：结合功能反应和数值反应的模型提供了对捕食者-猎物相互作用的更全面描述，能够更准确地预测和分析种群动态

捕食者移除猎物的速率由捕食者的“功能反应”描述。在Lotka-Volterra模型中，这由项 −αHP 表示

许多其他类似的模型也可以构建出来

以及

稳定性判别：非线性系统中的极限环
在非线性系统中，系统可能表现出更复杂的行为。例如：

在这种非线性系统中，平衡点不一定是恒定的种群数量。相反，系统可能存在极限环，即种群数量随着时间呈现出周期性变化。在极限环中，系统不会返回到一个固定的点，而是在相空间中沿着一个封闭轨迹循环

如果一个连续动态系统在一个紧致区域内有一个有限的正轨道，那么这个轨道要么趋于一个平衡点，要么趋于一个极限环

1. 确定紧致区域：
   通过条件 (vi)、(vii)、(viii) 和 (ix)，我们可以确定系统的紧致区域。例如，条件 𝐹(𝐵,0)=0 表明，当猎物种群密度达到 𝐵 时，其增长率为零，从而限制了猎物种群的最大值。同样，条件 𝐺(𝐶,0)=0 限制了捕食者种群的最大值。
2. 构造 Liapunov 函数：
   为了分析系统的稳定性，我们构造一个 Liapunov 函数 𝑉(𝐻,𝑃) ，这个函数在平衡点或极限环处达到极小值或极大值。例如，可以选择 𝑉(𝐻,𝑃)=ln⁡(𝐻)+ln⁡(𝑃) 作为 Liapunov 函数，并分析其导数。
3. 验证 Liapunov 函数的导数：
   计算 𝑉 的时间导数 𝑑𝑉/𝑑𝑡​
   
   替换 𝑑𝐻/𝑑𝑡​ 和 𝑑𝑃/𝑑𝑡​ 进入导数公式，并利用条件 (i) 到 (iv) 证明 𝑑𝑉/𝑑𝑡 在系统的紧致区域内是非正的（负反馈效应）
4. 应用 Poincaré-Bendixson 定理：
   由于 Liapunov 函数 𝑉(𝐻,𝑃) 在紧致区域内是有界的，且 𝑑𝑉/𝑑𝑡​ 是非正的，根据 Poincaré-Bendixson 定理，系统的轨迹要么趋于一个平衡点，要么趋于一个极限环

限制
庞加莱-本迪克松定理的一个主要限制是它只适用于二维系统。当系统的维度超过二维时，该定理不再适用，因为在高维空间中，轨迹的行为可能变得更加复杂，例如出现混沌现象。正如前文所述，定理在二维情况下可以明确区分“内”和“外”，但在高维情况下无法做到这一点

2.4 种群遗传学中的哈温平衡

2.4.1 群体遗传学

群体遗传学是研究群体的遗传结构及其变化规律的学科，研究群体中基因的分布，基因频率和基因型频率的维持和变化
基因频率（gene frequency）：指一个种群中，在特定基因座上，不同的等位基因所占的比例，任何基因座上的基因频率总和等于1
基因型频率（genotype frequency）：指种群中某一基因型个体占总个体数的比例，任何基因座上的基因型频率总和等于1

2.4.2 哈温平衡

1、描述了在一定条件下，一个大群体中的等位基因频率 和 基因型频率 在世代间如何保持稳定
在一个不发生突变、迁移和选择的无限大的随机交配的群体中（在理想条件下），基因频率和基因型频率将逐代保持不变
理想条件包括：
没有突变：没有新的等位基因通过突变出现
没有迁移：没有个体移入或移出种群
没有选择：所有个体在繁殖上同等成功
随机交配：个体间交配是完全随机的，没有选择偏好
种群足够大：种群规模大到足以避免基因漂变的影响

2、数学表达：一组等位基因A、a，其中A在种群中的基因频率为q
则下一世代中各基因型的比例为
𝐴𝐴:𝑞², 𝐴𝑎:2𝑞(1−𝑞), 𝑎𝑎:(1−𝑞)²

3、表现型取决于其基因型，而基因型频率将取决于基因频率

4、假设某一世代基因型频率为
𝐴𝐴:𝑥, 𝐴𝑎:𝑦, 𝑎𝑎:1−𝑥−𝑦,
令 𝑞 = 𝑥 + 𝑦/2, 1−𝑞 = 1 − 𝑥 − 𝑦/2, 则下一世代中
𝐴𝐴的频率： 𝑥² + 𝑥𝑦 + 𝑦² / 4 = (𝑥 + 𝑦/2)² = 𝑞²
𝐴𝑎的频率： 𝑥𝑦 + 2𝑥(1 − 𝑥 − 𝑦) + 𝑦²/2 + 2𝑦(1−𝑥−𝑦)/2 = 2𝑞(1−𝑞)
𝑎𝑎的频率： 𝑦²/4 + 𝑦(1 − 𝑥 − 𝑦) + (1 − 𝑥 − 𝑦) ² = (1 − 𝑞)²

3、对策动力学与演化博弈

3.1 两表现型无限种群的进化方程

1、无限种群的常见进化方程：

1. 离散，世代分离，无限种群 (单倍体模型)
   考虑两种可能的对策（表现型）𝑠_1, 𝑠_2，其适合度分别为𝑓_1, 𝑓_2，当前世代种群的大小为𝑁，其中使用𝑠_1对策的频率为𝑥
   𝑠_1子代数: 𝑁𝑥𝑓_1; 𝑠_2子代数: 𝑁(1−𝑥)𝑓_2; 种群大小 𝑁(𝑥𝑓_1+(1−𝑥) 𝑓_2);
   差分方程(递推方程)：
   
   种群平均适合度的递增性质
   
2. 连续世代，无限种群 （单倍体模型）
   
   复制方程：连续微分方程
   
   根据上面提供的 几个变换率和频率的式子 可以推出
   
   自然选择基本定理 在复制方程中的体现
   
3. 一般两对策的演化复制方程：
   
   
   
4. 二倍体离散世代的选择模型
   
   适合度 w_ij=存活×生育（在当前代生存下来的乘以生育的，就是下一代的数量）
   下一世代基因频率的表达式
   
   
   
   
   因为与单倍体的递推表达式一致，同样的证明方法可以证明：𝐹(𝑥′)≥𝐹(𝑥)

对F(x)进行分析：
条件1 F(x)退化为一次函数（x²项消除了）

3.2 对策论初步，纳什均衡与进化稳定对策

1、频率依赖下的行为学研究
环境不变下的确定性适合度 -> 频率依赖的适合度 -> 行为交互结果决定的适合度
（广义环境的理解包含：生物自身的密度，分布，行为）

表现型𝐸_𝑖的频率为𝑥_𝑖，则向量𝐱=(𝑥_1,⋯,𝑥_𝑛 )为种群的状态变量，对于连续世代的大种群
根据 3.1 复制方程中的 2 连续微分方程，可以得到 其复制方程：


拓展到博弈论模型

将 fi(x)和 平均适合度f_(x) 代入复制方程，得到

2、n维复制方程与n-1维LV方程的等价性


3、两对策下频率依赖的复制方程

考虑𝑥=0的情况，其成为纳什均衡的条件：𝑎_12 ≤ 𝑎_22
严格纳什均衡条件： 𝑎_12 < 𝑎_22

双方都是S2，纳什均衡要求 有一方变成S1时需要比他在S2情况下的适应度更小
即 F(S2, S2) > F(S1, S2) 即 𝑎_12 ≤ 𝑎_22



通过引入混合对策的概念，可以确定相应的混合纳什均衡与混合对策的ESS
内部驻点 对应纳什均衡

相应的混合纳什均衡与混合对策的ESS，满足条件：

当对手也是 x_hat 时，采用 x_hat 拥有最优适应度（也就是 换其他策略不会有更好的适应度）

混合策略纳什均衡（跟纯策略的纳什均衡不同）是指 种群中存在一定比例的E1和E2，使得两者的平均收益相等（种群中的每个个体都没办法 换策略）
所以 混合策略的纳什均衡 应该满足




混合策略的纳什均衡 首先先需要 满足严格纳什均衡的条件

3.3 演化博弈介绍，鹰鸽博弈与囚徒困境

3.3.1 鹰鸽博弈

两个生物共同争夺一处资源，鹰行为者不惜打斗受伤也要拿下资源，而鸽行为者只作示威，当打斗行为发生时则马上撤退

支付矩阵


以概率p 表现行为H，（1－p）表现行为D
W(H)=W0+p E(H,H)+(1-p)E(H,D)
W(D)=W0+p E(D,H)+(1-p)E(D,D)

H是进化稳定的（ESS）如果下面两个条件有一个成立
(i) E(H,H)>E(D,H) ，（严格Nash平衡条件）
(ii) E(H,D)>E(D,D)，若E(H,H)=E(D,H) 。（进化稳定条件）

如果H和D都不是进化稳定对策，那么两种表现型会在种群中共存

使用复制方程研究不同表现型在种群中所占频率的动态

复制方程的稳定平衡点 对应 种群的进化稳定状态
若V>C，鹰稳定

若V<C，鹰与鸽共存

3.3.2 猎鹿博弈

两个人去打猎，猎物为鹿和兔。如果选择鹿，则需要另一人也选择鹿，产生合作才能成功狩猎。而选择兔为猎物，不需要合作也能成功

b>c ：猎鹿成功的收益大于猎兔


不同于鹰鸽博弈，其内平衡点是不稳定纳什均衡，因此也不是ESS
通过分析

附近的行为来确定内平衡点的稳定性，纳什均衡 是内平衡点

协调博弈：两个边界点 x=0 和 x=1 都是稳定的，这意味着种群会趋向于全体选择一种策略，或全体选择另一种策略

3.3.3 雪堆博弈

你和同伴开一辆车被雪堆挡住去路，每个人都可以选择下车铲雪或原位不动

b>c时，类似于鹰鸽博弈（不动对应H，铲雪对应D）
2b>c>b时，类似于囚徒困境

3.3.4 囚徒困境

合作者减少适合性c 使对手得到收益b（b>c）
背叛行为为唯一的进化稳定对策，虽然合作行为对群体而言更加有利

3.3.5 囚徒困境和鹰鸽博弈

3.3.6 多人囚徒困境

1、公用地的悲剧
牧民在公用的牧场上放羊，增加羊的数量可以提高个人收益，但是会降低牧场的质量
最好的策略是养尽量多的羊

2、公用品博弈
每个参与者任意投入一定资金作为公用，这些资金乘以系数r后平均分配给所有参与者（r>1）
税收是经典的公用品博弈
最好的策略是搭便车

3.4 合作进化的五种机制

3.4.1 亲缘选择

1、r 表示两个体间亲缘系数，即有共同基因的概率

广义适合度：个体适合度与根据亲缘关系程度进行加权的亲属适合度之和；通常用于亲属间社会相互作用的后果
核心思想：即自然选择的单位是基因而非个体，个体即使没有留下后代，广义适合度也不为零，因为它的基因可以通过旁系亲属遗传下去

2、r 亲缘系数种群支付矩阵

Hamilton法则：利他行为进化稳定若 b / c > 1 / r（或：rb - c > 0）

3、亲缘选择的复制方程
小种群种中，假设平均的亲缘系数为𝑟，合作表现型个体标记为C，占比为𝑥，其他个体D，占比1−𝑥

3.4.2 直接互惠

1、重复囚徒困境，两参与者以概率w 再次相遇
在重复囚徒困境博弈中的两种策略之间的支付矩阵：钓锋相对（TFT，Tit-for-Tat） 和 背叛者（ALLD，Always Defect）

针锋相对（TFT） 策略在对抗其他TFT策略时，通过合作能获得长期稳定的收益，这个收益随着折扣因子 w 的增加而增加
背叛者（ALLD） 策略在短期内对抗TFT策略时能获得较高的收益，但在对抗其他ALLD策略时没有收益

合作的重要性：钓锋相对策略通过合作来维持长期的收益，而背叛者策略则追求短期的个人最大收益。这反映了在重复博弈中的策略选择及其长期影响


下面的计算与 下一节间接互惠一致，得出结果 x >= 1，即 x = 1，所以只需要考虑第一列即可

2、固定回合数的重复博弈，最后的疯狂（End game effect）
End game effect 是指在一个有固定回合数的重复博弈中，随着博弈接近结束，合作策略变得越来越不稳定，背叛行为变得越来越普遍。这是因为：
逆向推理：在最后一轮博弈中，背叛是理性的选择，因为没有未来的回合来惩罚背叛行为
倒数第二轮：因为所有人都知道最后一轮会背叛，因此倒数第二轮也会背叛，依此类推，直到第一轮。
这种效应导致合作策略在接近博弈结束时迅速崩溃

TFT的低容错性，宽容的钓锋相对（GTFT or “Tit for two tats”）
钓锋相对（TFT，Tit-for-Tat） 是一种简单而有效的策略，但它对错误或误解的容忍度较低。如果对手意外地背叛了一次，TFT 会立即回以背叛，这可能导致合作的崩溃
为了解决这个问题，引入了宽容的钓锋相对策略（GTFT，Generous Tit-for-Tat），也称为 “Tit for two tats”。这种策略在面对少量背叛时表现得更加宽容：
GTFT 会在对手连续两次背叛后才回以背叛，而不是每次背叛都立即回报
这种策略允许对偶尔的错误或意外行为表现出更大的容忍度，帮助维持长期的合作关系

3.4.3 间接互惠

1、间接互惠是指通过帮助他人而不是直接从被帮助者那里获得回报，而是期望通过其他个体的行为获得回报。这种机制在社会合作和进化中起着重要作用

2、在间接互惠机制中，个体的行为（如合作或背叛）会影响其在社会中的声誉
合作者总是帮助有良好声誉的个体，背叛行为会有概率q 破坏声誉，导致其在未来获得合作的机会减少
合作者VS 背叛者

3.4.4 网络博弈

1、网络博弈是博弈论的一种扩展形式，它研究个体在网络结构中的行为。个体在网络中的互动不仅仅取决于他们的策略，还取决于他们在网络中的位置以及与邻居的关系

2、网络结构与适应度
个体随机死亡，替代个体的表现型依赖于其邻居的适合度：
在网络中，个体会随机死亡
新的个体将根据其邻居的适合度（即收益）来选择策略。通常，新个体会倾向于选择那些收益较高的策略

C 和 D 邻居网络状态的非对称性
C：合作策略（Cooperate）
D：背叛策略（Defect）

适应度计算和策略替代
图中展示了一个网络示例，合作者（C）和背叛者（D）的分布和他们的相互作用：
C 邻居：合作策略的个体更容易吸引其他合作者成为邻居
D 邻居：背叛策略的个体则可能吸引更多的背叛者成为邻居

弱选择下的网络进化机制

1. C 的邻居更容易出现 C，而 D 会出现更多 D 邻居：
   合作者倾向于形成合作群体
   背叛者也可能形成背叛群体

2. k 为网络上每个节点的平均度数（邻居的数量）：假设
   
   
   平均上每个 C 较 D 多一个 C 的邻居：
   平均而言，合作者的邻居中会比背叛者的邻居中多一个合作者
   

3. C 和 D 同时竞争一个节点时，其平均收益差距：
   

4. 合作行为的稳定性：
   合作行为得以保存的条件为：
   
   合作行为在进化上能否稳定，取决于合作的收益与成本的比值以及网络的平均度数
   这意味着合作的收益 b 与成本 c 的比值必须大于平均邻居数 k
   
   

3.4.5 群体选择

种群包含m个小组，每个小组最多有n个个体
出生依赖于适合性，组内个体数超过n时会一分为二，同时种群中一组随机灭亡

小组中 n个体都可以分别选择是否进行合作。如果所有个体都选择合作，那么他们将共同分享合作带来的好处 b，同时承担一定的成本 c。由于存在 m - 1 个其他小组作为竞争对手，所以每个小组都会受到来自外部的压力，需要与其他小组争夺资源或生存空间
如果 只考虑单一小组内部的情况，可能会低估合作行为的实际价值。因为实际上，一个小组的成功不仅取决于其自身的能力，还受到周围环境和其他小组表现的影响。因此，为了全面评估合作策略的效果，我们需要考虑到整个种群的状态，包括所有小组之间的相互作用
将组内成员数与组间竞争者数量相加后，再乘以合作行为带来的净收益（即 b 减去 c），就可以得到一个综合指标来衡量合作行为对于整个种群的重要性。这个指标越大，说明合作策略越有利可图，反之则表示竞争策略更有优势

合作群体的分裂：
合作个体组成的种群更容易达到分裂条件，因为它们的净收益更高，适合度更高
这种机制有助于解释在自然界中为什么合作行为能够在某些群体中进化并保持稳定

4、有限种群的扩散近似

4.1 有限种群的随机进化博弈

4.1.1 Moran 过程(一步过程，Birth-Death)

这个模型提供了一个简单而有效的方法来研究基因或策略在种群中的传播

4.1.2 Wright-Fisher 过程(Sampling)

用于模拟有限种群基因频率变化的经典模型。这个模型是对种群基因遗传变迁的离散时间模型，相比Moran过程，Wright-Fisher过程考虑的是一代一代的更替
在每一代中，所有个体都会被新的个体取代，新的个体是从上一代中根据其适合度随机选择的

与Moran过程的比较
时间尺度：
Wright-Fisher过程：每一步表示一代，整个种群在一代中完全更新
Moran过程：每一步表示一个个体的更新，种群在每一步中只更新一个个体

模型复杂度：
Wright-Fisher过程：计算较为复杂，因为每代都涉及整个种群的更新，需要考虑二项分布
Moran过程：每一步只涉及一个个体的复制和替代，相对简单

应用场景：
Wright-Fisher过程：适用于研究代际变迁和较大尺度的种群遗传变化
Moran过程：适用于研究细微的种群动态变化

4.1.3 Fermi 过程(Learning)

1、特别适用于分析在噪声和随机扰动下的策略演化（可以更真实地模拟实际中的策略演化过程）。该过程基于个体在博弈中的表现来调整其策略，具体采用类似于费米分布的概率来决定策略变更的概率

Fermi过程的核心思想是策略的更新概率不仅仅取决于个体的适应度差异，还包括一定程度的随机性。这种随机性使得即使表现稍差的策略也有一定概率被选择，从而避免了过度依赖适应度导致的单一策略统治种群的局面

4.1.4 中性选择

假设不同个体的适合度相同，即个体的繁殖和生存完全是随机的，而不受其基因或策略的影响

假设种群大小为N， A个体数量为 i ，B 个体数量为 N-i.
转移概率为（Moran）

一个A突变体最终成功占领整个种群的概率（固定概率）为ρA= 1/N
因为每一个初始个体都等可能的能被最后选择为覆盖整个种群的物种，所以突变体是 1/N

4.2 有限种群博弈

的相互作用成本

下图中分子分母约去了 N²

4.3 有限种群进化稳定对策

1/2定律：x*<1/2时 ρA > ρB
1/3定律：x*<1/3时 ρA >1/N
有限种群弱选择下，B是进化稳定的（ESS_N）如果下面两个条件成立
(i) b< d ，（A突变体的适合性低于B种群）
(ii) x*>1/3 （A突变体固定概率低于1/N ）

4.4 扩散近似(Fokker-Planck equation)

1、连续Markov过程（Continuous Markov Process）是一种时间和状态空间都是连续的随机过程。它在数学和统计学中广泛应用于描述系统随时间的演化，其中未来的状态只依赖于当前状态，而与过去的状态无关。这种性质被称为马尔可夫性

2、Fokker-Planck方程的推导步骤：



3、Kolmogorov前向方程（也称为Fokker-Planck方程）是一个偏微分方程，用于描述随机过程的概率密度函数随时间的演化。它通常用于连续时间Markov过程

4、Wiener过程（Wiener process），也称为布朗运动（Brownian motion），是一种连续时间随机过